综述翻译：菌根网络：危险的联系？
期刊： TRENDS in Ecology and Evolution
影响因子：16.8；Q1; TOP1
发表时间：2006
文献要点（个人梳理）
1. 菌根能作为共生体将植物联系在一起： 大多数的陆生植物根系与土壤真菌形成菌根，菌根利用着与植物共享的土壤矿质养分和水分，植物为真菌提供光合碳。以往这种共生关系通常被认为是互惠共生，但真菌对植物适合度的净影响从互惠到寄生，这取决于生态条件和植物-真菌组合。菌根共生体通常是弥散的（diffuse）和非特异性的，一种或多种菌根真菌可以定殖两种或多种植物，在一个共同的菌根网络（common mycorrhizal network，CMN）中形成菌丝链接。CMNs主要来源于①在其生长过程中定殖在邻近根部的真菌个体，而且还来源于②先前分离的菌丝融合而成的菌丝。
2. 常见的两大菌根网络：传统的菌根分类是基于根与真菌接触的超微结构。主要分为两种，①丛枝内生菌根和②外生菌根 。在外生菌根中，真菌停留在根细胞之间，而在内生菌根中，真菌穿透细胞壁。一个给定的真菌物种可以根据其宿主[1，8，9]形成不同的菌根超微结构类型。球囊菌纲在根细胞内形成丛枝分支，以其菌丝命名，称为丛枝内生菌根（arbuscular endomycorrhizae，AM）。60%的植物物种形成AM，且来自不同宿主的遗传相同的菌丝之间的接触中50 %发生了融合。担子菌和子囊菌会形成外生菌根（ ectomycorrhizae，ECMs ），尽管有些植物或真菌种类表现出特异性，但大多数ECM真菌是通用型的。
3.其他常见的菌根网络：在杜鹃花科植物中形成内生菌根的子囊菌[1]可能形成独特的CMN；然而，它们也可以整合到ECM网络中，因为一些真菌同时形成了杜鹃花科内生菌根和ECM [24]。另外，一些植物同时具有ECM和AM。
4.共同的菌根网络介导了植物间的养分转移：CMNs的一个重要后果是植物之间的养分转移。我们重点关注碳转移，但矿质养分也可以通过CMNs进行转移（ Box 2 ）。菌根接受宿主植物总光合产物的20- 40 %，其中大部分转移到土壤菌丝体中[1]，为CMNs中的植物间碳流动创造了潜力。此外，一些非光合植物物种可通过CMN （ '真菌异养'植物; 图1c, 方框1）多次进化获得碳。标记实验证明了碳可以通过ECM网络从邻近的光合植物转移到真菌异养植物。【绿色植物的碳收支是否也受到这种碳流动的影响？】在一些研究中发现的碳的转移是双向的，碳转移的大小和方向似乎取决于真菌-植物组合和植物环境（如遮光接收器增加碳流量）。在一些试验中证明了从ECM和AM网络获得的碳有转移到地上植物部分的证据，但对植物总碳收支的重要性尚待量化。此外，一些实验未能通过AM网络检测到任何碳通量。一些连接ECM网络的兰科植物在系统发育上接近真正的异养真菌兰科植物，但由于环境或生理原因，它们的光合效率有限（方框1），使得它们以一种称为"兼养"的策略将真菌异养和光合碳源结合起来。【与真菌异养物种无关的绿色植物是否也会发生兼养现象？】
5.共同的菌根网络介导了植物之间的相互作用：CMNs可以介导植物之间的相互作用。在CMN中，两种植物可以不等量地向一种共有的真菌提供碳，和/或不等量地从一种它们都支持的真菌那里获得养分，从而使一个物种获得净收益而损害另一个物种。CMN反馈在物种间或实验条件间的差异可能受到土壤肥力，植物-真菌物种相互作用和成年植物年龄的影响。从真菌转移到植物组织中的碳迁移并不像以前所认为的那样重要：真菌从CMNs中获得的碳也可以通过增加真菌活力而使宿主植物受益，但这是以牺牲其他植物为代价的。CMNs还可以促进幼苗的建立，与ECM网络相比，AM网络对幼苗建成的促进作用不明显。
6. 常见菌根网络的演化：连接相同和不同物种植物的CMNs很常见，并通过调节植物间相互作用，在某些情况下通过养分转移影响植物群落结构（框1）。因此，进入CMN的植物面临帮助其竞争对手的风险：CMNs因此表现为"危险的"和有些矛盾的关系。
7. 植物是否偏好共同的菌根网络？：进入CMNs可能有助于幼苗的建立。在种间水平上，拥有非特异性真菌伙伴并进入由其他物种支持的CMN可以使幼苗在没有同种成树生长的地方建立，基于这一点，可以做出两个预测。①先锋物种可以进化出更特定的共生体（例如：先锋物种ECM桤木（Alnus）或落叶松树（Larix）与非常特定的真菌相关联[1]），这种特定的真菌甚至可以减缓其他需要CMNs的植物物种的演替更替。②古老的单种森林应该吸收更特定的真菌，以避免与竞争植物物种合作（或被入侵）。同样，特异性真菌在ECM网络中随着时间的推移而积累，但一些通用真菌是持续存在的。【这种特异性的增加是由宿主还是仅由环境变化驱动的？】
8. 真菌伙伴是否选择CMNs?：一种非排他的观点认为，自然选择有利于形成CMN的真菌。CMN介导的植物间的资源平衡（特别是在幼苗之间）可能会提高植物的存活率，从而为真菌提供未来的碳源。这特别适用于优先效应（即先到、先服务）。正如实验条件[59，60]中对竞争ECM真菌的阐述：对于真菌而言，"帮助"已经定殖的植物可能比寻找新的宿主更安全。类似的"保险"原因也可以解释为什么真菌将几个植物物种联系在一起：与专性真菌相比，通用型真菌更成功地定殖在植物群落多变或经常受到干扰的生态系统中。同样，与AM真菌相比，在ECM中观察到的更大的特异性可能与ECM寄主植物的更长寿命和更大的种群规模有关，从而减少环境干扰。相比较而言，AM真菌宿主的寿命较短，在植物群落中分布较为分散。【真菌寿命可能会影响其环境"稳定性"？】
9. 竞争性排斥：植物物种在CMN中的共存更广泛地涉及竞争排斥问题。设想一个简单的CMN连接的植物群落，有三种植物，A，B和C，其中A从B中受益，B从C中受益，C从A中受益，每种受益都由CMN介导。均衡选择有利于一个动态平衡，其中A，B和 C共存，只有它们留在CMN中才能生存（ Box 3 ）。
以下是全文译文
摘要：大多数陆生植物接受矿质营养的菌根群是扩散的，通常是非特异性的。当真菌菌丝在两种或多种植物的根部定殖并连接在一起时，就形成了一个共同的菌根网络，有时是不同物种的菌根网络。在这里，我们讨论了最近的工作，表明在现实的生态条件下，这种网络如何通过促进植物间的养分交换、充当幼苗的接种库和改变植物的竞争能力来影响植物的生理和生态。尽管其进化出现的机制尚不清楚，但对菌根网络的研究深刻地改变了我们对植物群落的理解。
菌根作为共生体将植物联系在一起
大多数植物生理生态是由共生体（symbioses）塑造的，其中90%的陆生植物根系与土壤真菌形成菌根（见术语表） [1]。真菌菌丝的延伸远远超出根系，利用着与植物共享的土壤矿质养分和水分（图1a ）。虽然这种共生关系通常被认为是互惠共生，因为菌根真菌从植物中获得碳，但对植物适合度的净影响范围从互惠到寄生[2]，这取决于生态条件和植物-真菌组合。
菌根共生体通常是弥散的（diffuse）和非特异性的[1，3]。一种或多种菌根真菌可以定殖两种或多种植物，在一个共同的菌根网络（common mycorrhizal network，CMN）中形成菌丝链接。CMNs不仅来源于在其生长过程中定殖在邻近根部的真菌个体，而且还来源于先前分离的菌丝融合而成的菌丝（图2）。这种融合，虽然通常局限于自身或基因相近的菌丝，但可以维持CMN的完整性。早在1960年[4，5]，植物间菌丝联系就被偶尔提及[1]，认为其参与了一些非光合植物的营养（框1），但其普遍的生态相关性还未被广泛研究。经过20年的微观世界研究和最近的自然生态系统研究，CMNs现在被认为是陆地生态系统的主要组成部分。虽然CMNs已经在其他地方进行了综述[6，7]，但我们在这里讨论了CMNs的积累证据及其对植物群落的重要但存在争议的影响，以及它们进化出现的原因。
框1. 真菌异养菌的进化
完全真菌异养型植物具有[5，27，28]的3个派生特征：（i）既没有光合产物也没有叶绿素，而是使用真菌碳代替（图1c ,正文）；（ii）它们特异性地与一个狭窄的真菌分支相关联；（ iii ）它们的真菌与其他绿色植物形成菌根，这些绿色植物是真菌异养植物[4，16，29]的最终碳源。尽管其菌根特异性的功能意义仍然知之甚少，但真菌异养是通过CMNs发生养分交换的突出例子，并在整个植物进化过程中反复出现。但它们是如何演变的？
最近研究发现，与完全真菌异养型物种亲缘关系较近的温带森林的绿色兰科植物被证明可以利用连接它们与周围ECM树（ "混养" ;图1b ,正文）的CMN中的碳。这使它们成为有价值的碳通过CMNs流向光合接收器的模型（表1），[8,25,35 - 37]。在兰花中，使用CMN的兼养真菌可能在之前就出现过，并且可能促进了菌类异养的进化。兼养真菌最初可能是为了补偿这些兼养兰花通常生活的森林中的低光照水平[25,36]。兼养型兰花也显示出罕见的缺乏叶绿素的非光合变异[8,25]（表1），这为植物从兼养型到菌类异养型的进化转变提供了独特的理解。这些在生理和群体变异上的低成功率表明，除了失去光合作用外，完整的菌类异养体的生存还需要一些复杂的变化[25,63]。这可以保护菌根网络免受过于频繁的纯碳汇的出现。
然而，在讨论进化约束之前，兼养真菌对亲缘植物和真菌适应度的影响应该量化：兼养真菌和菌类异营常被认为是无直接证据的寄生物[27，29]。有些异养真菌甚至可以刺激其真菌伴侣[16，28]的生长，从而补偿碳损失。
这个例子与玄参科（Scrophulariaceae）的寄生进化相似[64]，玄参科是一个包含完全非叶绿素寄生物种的植物科。这些寄生植物反复出行在绿色半寄生祖先中 [64]，利用其他植物的木质部汁液获取矿物质营养。许多半寄生植物是兼养型的[ 65 ]。因此，兼性营养可能促进了玄参科和兰科植物异养的重复进化，并且从最初（在进化时间上）提供矿物质营养到后来成为碳源。这些植物通过“恩将仇报”（ biting the hand thatfeeds me）的方式向异养型进化。
常见的两大菌根网络
传统的菌根分类是基于根与真菌接触的超微结构。在外生菌根中，真菌停留在根细胞之间，而在内生菌根中，真菌穿透细胞壁。然而，一个给定的真菌物种可以根据其宿主[1，8，9]形成不同的菌根超微结构类型。因此，菌根真菌的分类学鉴定比对一个CMN的鉴定进行的菌根形态分析更有意义。事实上，大多数关于CMNs的证据来自于鉴定，主要是通过分子区别性特征鉴定来自同一林分的两种或两种以上植物上的相同真菌物种。体外接种可以测试一种真菌是否与两种或两种以上的植物结合，但人工条件或缺乏竞争对手可能会导致一些在野外不会形成的结合。虽然直接来自野外的证据是首选，连接菌丝的观察是隐秘而脆弱的，或来自连接植物（方框1，2）之间的养分转移，是不容易获得的[6，7]。然而，通过结合这些不同的方法，至少已经确定了两种类型的CMN。
框2. 通过CMN进行转移的氮、磷
虽然它们经常从真菌转移到植物（图1a ,正文），但氮等矿物资源可以通过CMNs在植物之间转移。固氮和非固氮物种（例如细枝木麻黄Casuarinacunninghamiana和斑皮桉Eucalyptus maculate [66]）为研究植物间氮转移提供了良好的源-库关系，氮梯度是其驱动力。
氮
通过ECM和AM网络的氮转移主要发生在从固氮植物到非固氮植物上。这种转移通常在AM （ 10-40 % * ）中比在ECM网络（ 1-40 % ）中强，并且当15NH4 + （ 1-40 % ）而不是15NO3 （ 1-25 % ）作为外部标记氮源时更大[26]。然而，已有研究表明，氮以净流的形式通过AM网络从大麦（Hordeum vulgare）到豌豆（Pisum sativum ，0.3 % [67]）或通过ECM网络从桉树到木黄（高达40 % [26 , 66]）向固氮植物进行双向转移。固氮植物的这种净氮通量可能反映了它们对氮的高需求：事实上，固氮可能已经进化到有助于促进富氮的生活方式[68]。一些固氮植物可能没有充分发挥其固定大气N2的能力，而是利用土壤氮[68]，从而成为相对需氮 （即可能的接收者）的植物。适应贫氮环境的植物，如养分贫瘠的森林和林地，可能会积累临时氮，相对于其需求（即可能的捐赠者）而变得富氮。在与氮供体共存的情况下，向固氮植物转移氮可能满足他们更高的氮需求。
磷
单向磷转移的报道更为频繁[38]，有报道称，通过AM网络，大麦和豌豆之间存在互惠的磷转移（0.1%*）[67]。由于磷在土壤中的流动性较低，植物对磷的需要量较低，因此植物间磷的迁移量（0.1-2.0%）小于氮的迁移量[67]。虽然已经发现转移的磷进入受体地上部[67]，但磷转移的大小和速率太小，除了可能在磷缺乏的条件下外，不会影响受体的磷营养，也不具有生态相关性。相比之下，更多的磷是从死亡植物，供体分解的根转移到活的受体[67]。
丛枝内生菌根
无性和专性菌根球囊菌纲形成丛枝内生菌根（arbuscular endomycorrhizae，AM），以其菌丝命名，在根细胞内形成丛枝分支。长期以来，非特异性一直被认为是规则[10]，因为已知的球囊菌纲物种有200种，而60 %的植物物种形成AM [1]。尽管最近对真菌多样性的分子分析揭示了一些球囊菌纲在野外条件下的植物偏好性[11-13]，但许多真菌共生体有共同的共存植物物种。我们对共生特异性水平的理解仍然有限，因为在无性且形态多样性低的球囊菌中很难进行“物种”描述[14]。虽然AM分株的大小未知，但菌丝很可能连接相邻的植物根系，并且菌丝融合可以维持分株的连续性：在一个模型系统中，来自不同宿主的遗传相同的菌丝之间的接触中50 %发生了融合[15]。虽然评估真菌共享的程度需要更多关于球囊菌纲形态和种群生物学的数据，但一些广谱物种很可能形成AM网络[1，7]。
外生菌根
许多来自温带和地中海地区的乔木和灌木与担子菌和子囊菌形成外生菌根（ ectomycorrhizae，ECMs ）。ECM可以延伸数米[1，6]，从而包括多个宿主的根，可能形成ECM网络。单个ECM真菌在不同伴生植物中的精细定位尚处于初步探索阶段[16，17]，其分布模式也有待进一步研究。尽管有些植物或真菌种类表现出特异性，但大多数ECM真菌是通用型的[3]。先前的报道表明，森林生态系统（ > 90 %的ECM真菌群落[9，18]）中多宿主真菌占主导地位；然而，后来的研究揭示了更多罕见的ECM真菌，仅有12 - 48 %是多宿主真菌物种[ 19-21 ]。因此，ECMs可以是非特异性的，并连接不同物种的植物[16]。
rDNA基因间隔区（ intergenic spacer，ITS ）序列或RFLP图谱常用于ECM根上真菌的鉴定，但也存在一些局限性。尽管ITS在经典分类学（即基于真菌孢子体的形态） [22]认可的真菌"种"间表现出较低的多态性，但在亲缘关系较近，寄主专化的隐存（亚）种中，ITS序列可能完全相同。尽管关于ECM真菌中隐存种的报道越来越多[ 23 ]，但迄今为止还没有关于它们可能的宿主专化性的数据。尽管有可能，但存在普遍的ECM真菌和连接多个植物物种的ECM网络仍然需要使用群体遗传学工具进行细致的证明。
其他常见的菌根网络
其他CMNs可能存在。在杜鹃花科植物中形成内生菌根的子囊菌[1]可能形成独特的CMN；然而，它们也可以整合到ECM网络中，因为一些真菌同时形成了杜鹃花科内生菌根和ECM [24]。许多真菌作为内生菌生活在健康的植物根系中[25]。那些同样生长在土壤中并达到较大基株大小的植物，如鲜为人知的"深色有隔内生菌" [ 1 ]，也可以形成（或贡献于）植物间网络。最后，一些植物同时具有ECM和AM，如相思属（ Acacia ），木黄属，桉属（ Eucalyptus ），杨属（ Populus ）和栎属（ Quercus ）[26]。AM真菌通常最初定殖于植物体内，加入或被ECMs （或许反映了从较古老的AM到较新的ECM的进化转变机制）取代。双重定殖的植物可能使AM和ECM网络之间存在相互作用。其生理和生态后果尚待研究。
共同的菌根网络介导了植物间的养分转移
CMNs的一个重要后果是植物[ 1，6 ]之间的养分转移。我们重点关注碳转移，最近在自然条件下证明了（其他营养物质转移的例子见Box 2）。菌根接受宿主植物总光合产物的20 - 40 %，其中大部分转移到土壤菌丝体中[1]，为CMNs中的植物间碳流动创造了潜力。此外，一些非光合植物物种通过CMN [4，5，27] （ '真菌异养'植物; 图1c, 方框1）多次进化获得碳。最近的分子工作表明，这类物种与ECM [4，16，28]或AM [29]网络相关。标记实验证明了碳可以通过ECM网络从邻近的光合植物转移到真菌异养植物[27]。绿色植物的碳收支是否也受到这种碳流动的影响？
在野外，绿色植物之间通过ECM [30]和AM [31，32]网络发生碳转移。与没有连接[30，31]的植物相比，在CMN中连接的植物的转移更大，这表明通过土壤途径的碳通量（例如渗出液转移或呼吸性CO2的再固定）并不能解释所有的转移。在一些研究中，[30，31]的碳的转移是双向的，对一个植物的净通量显著贡献了其总碳吸收量（高达10%[30]）。碳转移的大小和方向似乎取决于真菌-植物组合和植物环境（如遮光接收器增加碳流量）[30]。在AM网络中，接收到的碳是留在真菌菌丝[33，3]中，还是迁移到植物细胞和地上嫩芽部分[31]，对接收植物的代谢有显著贡献[33]，尚存在争议。在一些试验中证明了从ECM [6，30]和AM [6，31]网络获得的碳有转移到地上植物部分的证据，但对植物总碳收支的重要性尚待量化。此外，一些实验未能通过AM网络检测到任何碳通量[34]。
最近的研究表明，一些连接ECM网络的绿色森林兰科植物具有介于自养和完全真菌异养型植物[25，35，36]之间的13C：12C比值。13C：12C值取决于碳源，表明这些兰科植物中高达85 %的碳来源于真菌 （方框1表I）。这些兰科植物在系统发育上接近真正的异养真菌兰科植物，但由于环境[25]或生理[37]原因，它们的光合效率有限（方框1）。它们以一种称为"兼养"的策略将真菌异养和光合碳源结合起来[25]。然而，与真菌异养物种无关的绿色植物是否也会发生兼养现象尚不清楚。事实上，真菌异养和兰科兼养真菌具有其他植物中不存在的菌根特征，如较高的菌根特异性和受侵染根细胞[1，8，25，27]中真菌菌丝的裂解。这些特征是否是CMN碳吸收的必要条件尚不清楚。此外，ECM真菌可以从土壤中提取有机碳[ 1 ]，其对真菌异养菌和兼养真菌碳收支的贡献仍未被量化。鉴于这种早期的知识状态，毫不奇怪，目前CMNs在陆地生态系统碳循环中的整体重要性是未知的。
矿质养分也可以通过CMNs进行转移（ Box 2 ），并且转移会受到其他土壤生物的影响：例如，蚯蚓放牧增加了磷向受体植物的转移[38]，而弹尾目昆虫的干扰则减少了通过真菌网络的碳转移[39]。这些相互作用打开了土壤复杂性的潘多拉盒，可以解释养分转移研究之间报道的一些矛盾。全面考虑土壤生物多样性对于理解CMN介导的陆地生态系统养分转移的机制和意义具有重要意义。
表1 .温带森林中光合兰花的ECM网络支持兼性营养的证据
共同的菌根网络介导了植物之间的相互作用
CMNs可以介导植物之间的相互作用，而不是养分转移。在CMN中，两种植物可以不等量地向一种共有的真菌提供碳，和/或不等量地从一种它们都支持的真菌那里获得养分，从而使一个物种获得净收益而损害另一个物种。从真菌转移到植物组织中的碳迁移并不像以前所认为的那样重要[ 7 ]：真菌从CMNs中获得的碳也可以通过增加真菌活力而使宿主植物受益，但这是以牺牲其他植物为代价的。真菌介导的土壤反馈存在于温带生态系统[ 13，40 ~ 42 ]的AM网络中，其中一个植物物种"培养" AM真菌，与共生种相比，其效能增加（正反馈）或降低（负反馈） [40-42]。这种反馈可能在局域尺度上塑造植物群落结构：通过改变优势种的竞争能力，负反馈可能导致更大的群落多样性[6，43，44]；相反，正反馈可以通过偏向CMN中的一个植物物种，促进物种更替，降低群落多样性。在生态演替过程中可能存在正反馈作用：例如，在丛林向森林转换过程中，与ECM真菌相关的灌木（草莓树属和熊果属等）有利于邻近乔木幼苗[20，45]的ECM定殖。同样，入侵的杂草植物也可能从CMNs中受益[32]。然而，CMN在土壤反馈，促进生态演替或杂草入侵方面的直接作用有待于对真菌的存在和多样性的进行实验处理。
CMNs还可以促进幼苗的建立。生长在成虫植株附近的ECM幼苗，其共生菌与成年植株的共生体更相似，并且比孤立的幼苗生长得更好[19,20,46,47]，然而，也有报道论述其生长效益缺失[21]。在温带森林中，冠层和林下个体在光合作用过程中的同位素分异表明，冠层中的成年个体为ECM网络贡献了大部分碳，ECM真菌的13C:12C比更接近冠层乔木，表明后者贡献了57-100%的真菌碳[48]。更直接的是，与种植在AM红花槭（Acer rubrum）附近的幼苗相比[49]，在同属ECM栎属物种附近的红槲栎（Quercus rubra）幼苗在建立，生长，矿质营养和共生体多样性方面都有所改善。强化实验表明，ECM网络促进了不耐阴的ECM北美乔松（Pinus strobus）幼苗的生长，但对耐阴的ECM桦木（Betula allegensis）和异叶铁杉（Tsuga heterophyll）没有促进作用[50]。然而，很少有证据表明碳通过ECM网络流向幼苗[51]。与ECM网络相比，AM网络对幼苗建成的促进作用不明显[ 34 ]。AM网络通过增加草原微环境中幼苗的生物量和磷营养，促进了连生幼苗的建立[52]。但在盆栽实验中，连接AM网络的幼苗的表现不如分离的菌根幼苗，但与非菌根幼苗的表现相同[53]。一个AM网络也对热带树木原位幼苗的生长产生负面影响[54]。
CMN反馈在物种间或实验条件间的差异可能受到土壤肥力，植物-真菌物种相互作用和成年植物[21，41，44，52]年龄的影响。同种成树附近更丰富的土壤病原体（所谓的“Janzen-Connell效应”[49]）可能超过CMNs的积极作用。考虑到菌根真菌也会影响植物的繁殖[1]，关于CMNs对植物适合度的影响的问题仍然存在。
常见菌根网络的演化
连接相同和不同物种植物的CMNs很常见，并通过调节植物间相互作用，在某些情况下通过养分转移影响植物群落结构（框1）。因此，进入CMN的植物面临帮助其竞争对手的风险：CMNs因此表现为"危险的"和有些矛盾的关系。本文综述了可能驱动植物进入CMNs的进化机制。
中立的观点
CMNs可以作为真菌生物学的结果而存在，而对任何一个伙伴，特别是对植物来说，不需要花费巨大的成本就可以连接到网络中。即使是通过CMN进行植物间的碳转移，供体植物的成本也可能可以忽略不计[6]，例如当大树支持小型真菌异养植物时[14]（方框1）。Imard等[ 30 ]研究表明，通过ECM网络转移的碳比通过直接土壤途径转移的碳多5倍，而对供体植物没有可衡量的成本。此外，如果转移是双向的，且净转移的方向随着时间的推移而改变（框2 ），那么相连接植物之间的成本分摊可能比目前认为的要多。在一个包括春季草本植物和夏季落叶乔木的AM网络中，碳通量在生长季节发生逆转，草本植物在春季充当供体，而在夏季充当接受者[31]，这表明对每一个伙伴来说，净收益可能是中性的。在植物之间存在净中性合作的情况下，随着时间的推移，选择更大的碳汇和（即使没有养分转移）植物滥用CMNs中的正反馈的风险仍然存在。因此，保持中立性要求CMN植物合作伙伴控制共生成本。如果植物强烈地控制其真菌伴生物的成本，这间接地抵消了过度利用CMNs的植物，从而使合作保持近乎中性或被阻止。尽管在高肥力土壤中菌根侵染率的降低表明植物可以调节这种联系[55]，但还需要进一步的直接证据证明植物会选择与高成本的伙伴进行竞争[2]。
植物是否偏好共同的菌根网络？
进入CMNs可能有助于幼苗的建立。在种内水平上，如果幼苗与周围的成树有遗传关系（对亲缘有帮助）和/或经历了严重的荫蔽，从而不能向其真菌支付碳，则可以选择通过CMNs帮助幼苗。这种情况[56]与在同种封闭的冠层（如水青冈属（Fagus）或栎属（Quercus）等）下有大种子限制其扩散和再生的ECM植物物种有关：同样，对幼苗的支持在ECM [48-50]中似乎比AM [53，54]网络中更常见。在种间水平上，拥有非特异性真菌伙伴并进入由其他物种支持的CMN可以使幼苗在没有同种成树生长的地方建立[57]；因此，任何CMN成本都将是这种选择性优势的副产品。假设这一点，可以做出两个预测。首先，先锋物种可以进化出更特定的共生体：事实上，先锋ECM桤木（Alnus）或落叶松树（Larix）与非常特定的真菌相关联[1]；这种特定的真菌甚至可以减缓其他需要CMNs的植物物种的演替更替。其次，古老的单种森林应该吸收更特定的真菌，以避免与竞争植物物种合作（或被入侵）。同样，特异性真菌在ECM网络中随着时间的推移而积累[58]，但一些通用真菌是持续存在的[1,58]，目前尚不清楚这种特异性的增加是由宿主还是仅由环境变化驱动的。
真菌伙伴是否选择CMNs?
一种非排他的观点认为，自然选择有利于形成CMN的真菌。CMN介导的植物间的资源平衡（特别是在幼苗之间）可能会提高植物的存活率，从而为真菌提供未来的碳源[56]。这特别适用于优先效应（即先到,先服务）决定真菌间竞争结果的情况，正如实验条件[59，60]中对竞争ECM真菌的阐述：对于真菌而言，"帮助"已经定殖的植物可能比寻找新的宿主更安全。类似的"保险"原因也可以解释为什么真菌将几个植物物种联系在一起：与专性真菌相比，通用型真菌更成功地定殖在植物群落多变或经常受到干扰的生态系统中[56]。同样，与AM真菌相比，在ECM中观察到的更大的特异性可能与ECM寄主植物的更长寿命和更大的种群规模有关，从而减少环境干扰[61]。相比较而言，AM真菌一般与宿主植物相关联，宿主植物的寿命较短，在植物群落中分布较为分散。不幸的是，我们对真菌寿命的忽视限制了对其环境"稳定性"的讨论。
竞争性排斥
植物物种在CMN中的共存更广泛地涉及竞争排斥问题。考虑到共享同一生态位的生物共存的假设可能是有意义的[55]：例如，考虑竞争对手共存的剃刀-剪刀-纸模型（razor–scissor–paper model）[62]也可以预测CMNs中植物物种的共存。设想一个简单的CMN连接的植物群落，有三种植物，A，B和C，其中A从B中受益，B从C中受益，C从A中受益，每种受益都由CMN介导。均衡选择有利于一个动态平衡[ 62 ]，其中A，B和 C共存，只有它们留在CMN中才能生存。对CMNs的建模（ Box 3 ）可以进一步检验关于在生态系统和进化方面维持CMNs的因素的假设。
框3. 共同菌根网络作为典型的生物网络
CMNs如何整合相互竞争的植物和真菌汇仍不清楚，尽管现在已知许多生物结构嵌入在相互作用网络中[69]。CMN概念包括对植物和菌根真菌在植物-真菌-土壤连续体中的排列的假设。CMN中这种安排的架构应该符合数学或工程网络理论，并且可以与例如食物网，神经元网络，运输/电信甚至社交网络等其他网络共享性能。从理论上讲，网络是由节点通过链接连接而成的系统。节点一般是离散的结构，物体或稳定的交叉点，而链接可以是有形的物理结构，生物反应或社会互动。网络的体系结构包括，除其他外，每个节点的连接数（度或连通性），一个节点一定数量连接的分布程度或者连接概率，连接的方向性，以及在两个给定节点之间穿越的路径长度或平均连接数。网络中度分布的特征通常要么是随机的，要么是无标度的[69,70]（图1），无范围的网络可以具有极高度的节点。
网络理论已被尝试性地应用于确定潜在菌根网络的结构是随机的还是无标度的[71]。鉴于菌根是植物和真菌之间的双向影响的共生关系，ECM形态型及其连接的俄勒冈栎（Quercus garryana）的分布模式可以从两个角度进行关联[71]。以树木为节点，真菌为连接，植物中心观点表明，通过树木上ECM形态型的数量的测量（图Ⅰ b） 可知，潜在菌根链接的分布是随机的，这表明在潜在的ECM网络中，所有橡树个体与真菌的连接或多或少相等。然而，以真菌为节点，以树为连接的菌群中心论观点揭示了树与真菌连接的分布是无标度的（图Ⅰ c ），表明某些真菌物种作为枢纽与潜在的ECM网络频繁连接。从进化稳定性的观点来看，这项研究的含义是，一棵单独的树是相对等同的，而基石菌群在维持ECM网络的功能方面可能具有更重要的作用。这种方法为探索网络理论或计算机建模提供了机会，以便在现实条件下将菌根网络的功能和进化稳定性联系起来。
危险的联络员，接受调查
CMNs更新了我们对菌根共生体的概念，曾经被认为是"一种植物-一种真菌"的关系，到形成了一个生态相关的相互作用网络。值得注意的是，文献中没有CMNs（由共享树连接的真菌网络，方框3）的真菌中心观点，这反映了陆地生态是如何以植物为中心的。
我们对CMNs的生态作用和进化的理解仍然受到我们有限的真菌生物学知识的影响，以及CMNs对菌根中合作伙伴的适合度，制裁和选择的影响[2]。即使在菌类异营的极端情况下（框1），真菌和植物供体的成本仍然是未知的。尽管CMNs比其他扩散互利共生（如传粉或清洁互利共生cleaning mutualisms）更不容易处理，但它们可以对植物群落和生态系统功能产生深远的影响，这迫使人们对这些有趣的联络体进行更深入的研究。
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