Plant Com | 香港中文大学/华南师范大学等单位联合解析荒漠植物沙冬青的基因组序列及其抗旱机制

原文链接：Plant Com | 香港中文大学/华南师范大学等单位联合解析荒漠植物沙冬青的基因组序列及其抗旱机制

    蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是我国西北荒漠化地区特有的常绿阔叶灌木，其在分类学上属于双子叶植物豆科蝶形花亚科沙冬青属。地理学的研究推测西北地区的气候自约二千二百万年前开始逐渐变得干旱，在戈壁荒漠形成的过程中，许多植物灭绝或者南迁，而沙冬青却存活下来并保留了温带植物的阔叶和四季常绿的特征，因此沙冬青被称为“孑遗植物”和“活化石”，亦因其种群比较稀少而被列入《国家重点保护野生植物名录》。沙冬青被认为具有独特的抗旱机理，但是目前人们对其抗旱机理的了解仍非常有限。

    2024年4月1日，香港中文大学的何军贤教授和林汉明教授、北京林业大学的安黎哲教授团队在Plant Communications在线发表了题为“A reference-grade genome of the xerophyte Ammopiptanthus mongolicus sheds light on its evolution history in legumes and drought tolerance mechanisms”的合作研究论文。该研究利用多种先进的基因组测序技术，构建了蒙古沙冬青染色体级别的参考基因组，对基因组序列进行了详细的注释，分析了其基因组进化的特点，并探究了其抗旱的机理。

    通过综合运用PacBio单分子DNA测序、Hi-C三维基因组测序、Illumina短片段测序、Bionano内切酶酶切位点图谱等测序技术手段，研究人员组装到了843.07 Mb的蒙古沙冬青基因组序列（Contig N50 = 2.90 Mb，Scaffold N50 = 92.57 Mb），其中98.7%的组装序列（831.99 Mb）可以挂载到其9条染色体（图1）。

图1 蒙古沙冬青的基因组组装结果与注释图谱 (A) 野外生长的蒙古沙冬青植株（图片采集于内蒙古阿拉善左旗，2015年7月）；(B) 蒙古沙冬青的染色体核型分析；(C) 使用Hi-C三维基因组信息组装的9条沙冬青染色体；(D) 基因组的注释和基因组内部的共线性关系

    比较基因组学分析显示，沙冬青经历了约130 百万年前的真双子叶植物共有的基因组加倍（WGD）事件，以及约58百万年前的豆科植物共有的WGD事件，但此后并没有发生本属特有的WGD事件。系统发生树的分析显示，蒙古沙冬青与本属另外一个物种新疆沙冬青（Ammopiptanthus nanus）组成一个单独分支，预测二者分化时间点为约2.4 百万年前（图2A）。祖先染色体重构分析显示，沙冬青相较于其他豆科植物具有更少的染色体结构变异，这表明沙冬青的染色体保留了较多的祖先染色体的特征，进一步证实了其“孑遗植物”的称谓（图2B）。沙冬青基因组与已发表的豆科植物基因组相比，拥有很高比例的重复序列（约70.71%），这些重复序列主要是Ty3/Gypsy和Ty1/Copia类型的转座子，表明转座子的爆发是沙冬青进化的主要动力之一。

图2 蒙古沙冬青的基因组进化 (A)沙冬青与部分豆科植物的系统发生树，以及物种分化时间的推断；(B) 沙冬青与其他豆科植物的祖先染色体分析。

    为了探究沙冬青抗旱特性，本研究结合基因组和转录组等多组学数据，发现植物激素脱落酸（ABA）和乙烯（ethylene）相关的基因均受到PEG介导的渗透胁迫的诱导。在渗透胁迫下，与乙烯合成和信号转导相关基因，以及下游响应基因的表达均显著上调（图3A）。基因组结构变异分析中，我们发现一个与乙烯响应有关的基因AmERF2，它存在于在沙冬青基因组中，而在其他豆科植物中已经丢失（图3B）。将这个AmERF2基因转入模式植物拟南芥中过表达，转基因的拟南芥植物表现出明显增强的抗旱性（图3C），说明沙冬青植物所蕴含的抗逆基因资源在农作物的抗逆育种实践中具有很大的应用潜力。

图3 植物激素乙烯在蒙古沙冬青抗旱过程中扮演重要角色 (A) PEG渗透胁迫下乙烯信号通路相关基因的表达水平；(B) 沙冬青AmERF2基因在豆科植物中的进化分析；(C)AmERF2在拟南芥中的过表达及验证；(D) 拟南芥AmERF2转基因植物的抗旱性检测。

    香港中文大学生命科学学院的冯磊博士（现为华南师范大学生命科学学院青年教师）为论文的第一作者。何军贤教授、林汉明教授和安黎哲教授为论文的共同通讯作者。另外，华大科技公司的滕飞、兰州大学生科院的岳修乐副教授、深圳大学的于为常教授、中科院华南植物园的蒋跃明研究员和曾咏伦研究员、香港中文大学生科院的倪世明教授等也参与了合作研究。本研究得到国家自然科学基金重点项目（91125027），香港研究资助局AoE项目（AoE/M-05/12和AoE/M-403/16），以及中国博士后科学基金（2023M741234）等的资助。