自由组合定律

上一篇文章，我们了解了生物遗传学三大定律之一的分离定律，并且从源头到结果一步一步清晰了孟德尔是如何发现的。简单回顾一下，分离定律的定义就是控制一对形状的遗传因子成对存在，不会互相融合。但是在形成配子时，成对遗传因子彼此分离，伴随不同的配置进入生殖细胞中，最后形成生物体。

很显然，分离定律仅仅只是针对一对相对性状进行科学探究所得出的结论。那么如果要同时探究两对相对形状在生物遗传层面上的规律呢？两对相对性状会不会互相影响？如果要实验，显然更为复杂。但人的理性没有边界，孟德尔同样如此。

孟德尔选取的实验材料仍然是豌豆，而实验对象选取的是豌豆种子的颜色和形状。颜色分别有黄色和绿色，而形状分别有圆粒和皱粒。在探究分离定律的过程中已经确定亲本父母不同不会对实验结果产生影响，所以我们可以顺利进行实验。梦德尔将黄色圆粒豌豆和绿色皱粒豌豆进行杂交，所产生的子代（F1）居然全都是黄色圆粒。根据这一子代的性状，我们就可以轻松地判断出显隐性性状。显然黄色对于绿色是显性性状，圆粒对于皱粒是显性性状。我们分别用R和Y表示显性性状，用r和y表示隐性形状性状。

按照以往的探究过程，我们继续将F1进行自交，产生的F2居然出现了四种不同的性状组合。不仅有亲本本来就有的黄色圆粒和绿色皱粒，居然还有黄色皱粒和绿色圆粒豌豆。而根据四种豌豆形状的数量，可以得到九比三比三比一的比例。那么，我们就有问题：为什么会产生这样的比例？不同的性状之间是如何作用的？

从F2代的性状来看，F1的基因型中一定包含隐性性状。这是一个前提条件。至于该如何分析，我们其实可以分析每一对性状。比如在颜色方面，F2中黄色豌豆和绿色豌豆的比例是三比一，圆粒豌豆和皱粒豌豆的比例也是三比一。看到三比一的比例相信大家一定很眼熟，没错，这就是分离定律的典型模型。并且在数学中，如果将3+1的平方拆开，就可以得出9+3+3+1的形式，非常符合。所以可以得出每一对性状都是符合分离定律的。于是孟德尔对此作出一个假说：控制不同性状的遗传因子的分离和组合是独立，且互不干扰的。针对假说，孟德尔肯定需要用配置的遗传图来验证，否则仅仅只是一个假说，而并非真理。

在进行验证之前，需要先搞明白这一遗传过程的图谱。这里所要表示的遗传图肯定要包含对应的字母，考虑到这是有关两对性状的遗传，所以要用YYRR和yyrr来表示亲本的性状。在这种情况下，每一个亲本所产生的配置有且仅有一个，分别是YR和yr。当然，这里的配置所指代的是“两个”而并非“一对”。因为配子所含遗传因子也是体细胞减半的结果，两对基因变可以产生两个配子。如此，这两个配置所产生的后代就只有一个基因型：YyRr。Wi-Fi的表现性状就是黄色圆粒。那么F1会产生几种配子呢？因为基因中包含所有的显性和隐性性状，分别是四个对象。四个对象按照配子的遗传方式进行就可以产生四种配子，分别是YR，Yr，yR，yr。所以父本和母本都会分别产生这四种配子，按照棋盘图的方式，便会产生16种组合，一共有九种基因型，四种表现型。四种基因型（YYRR，YyRR，YYRr，YyRr）代表黄色圆粒，两种基因型（yyRR，yyRr）代表绿色圆粒，两种基因型（YYrr，Yyrr）代表黄色皱粒，一种基因型（yyrr）代表绿色皱粒。

在理论分析中是这样的结果，那么我们该如何知道F1在形成配子的时候发生分离与自由组合？要明白这个问题，我们就需要确定F1的配子类型。我们肯定也没有办法直接通过观察来确定，所以我们需要以子代的性状从侧面体现F1的配子类型。如此，就要尽可能的展现出所有类型的性状。在这种条件下，给F1植株所寻找的配偶必须是表现隐性性状的植株，那么其基因型肯定就是yyrr。这就是测交实验。

于是，孟德尔以YyRr和yyrr作为母本进行杂交。第一个亲代肯定会产生四种配子，而第二个只会产生一个。所产生的子代中，自然会出现四种基因型。神奇的是这四种基因型分别代表了一种表现型，在数量上正好符合一比一比一比一！在此刻按照之前的棋盘，图画法也可以解释，所以以这样的结果是符合我们的预测的，完全可以证明生物基因的自由组合定律。其定义如下：控制不同性状的遗传因子的分离和组合互不干扰。在形成配子时，决定同一形状的成对遗传因子彼此分离，决定不同形状的成对遗传因子自由组合。

孟德尔在寻找这一规律的时候同样用了实验归纳法和假说演绎法。这便是理论和实践的辅助，正因为有两者的存在才可以相互相成，避免科学的极端化，而更加符合现实。现在的所有事理基本上也尊重这一定则。所以尽管说实践出真知，也需要理论的引导。而理论也不可以过多的背离实践与现实。